第5章

開篇：地下的王國與空中的橋梁

當我們在森林中仰望一棵參天大樹時，目光往往被繁茂的樹冠所吸引。然而，樹木真正的奇跡發生在兩個看不見的世界：深入地下數米的根系王國，以及連接根與葉的莖幹運輸系統。紅杉能長到115米高，白楊的根系能延伸40米遠，竹子一天能長高90厘米——這些驚人的壯舉，都依賴於植物演化出的支撐與運輸智慧。

本章將深入探索植物如何解決陸地生活的兩個根本挑戰：如何在重力作用下保持直立並不斷向上生長；如何將水分從地下輸送到百米高空，同時將光合產物分配到每個細胞。這是一場靜默的工程奇跡，一場持續了四億年的進化解決方案。

第一節 根系：地下的隱秘世界

根的功能多樣性

根遠不止是植物的“錨”，它是一個多功能器官系統：

1. 錨固與支撐：對抗風力和重力，固定植物體

2. 吸收與運輸：水分和礦物質的主動吸收與向上輸送

3. 儲存功能：貯藏澱粉、糖類等營養物質（如胡蘿卜、甜菜）

4. 合成作用：合成植物激素（細胞分裂素）、氨基酸等有機物

5. 繁殖功能：某些植物通過根出條進行無性繁殖（如竹子、楊樹）

6. 環境互動：改良土壤結構，分泌化學物質，影響微生物群落

根系的結構與生長

根的尖端構造（從下至上）：

1. 根冠：約0.5-2毫米的帽狀結構，由薄壁細胞組成，保護分生區。根冠細胞分泌黏液（主要爲多糖），減少根系與土壤的摩擦，並含有平衡石（澱粉粒），感知重力方向。根冠外層細胞不斷脫落更新，壽命僅數天至一周。

2. 分生區（生長點）：長約1毫米，細胞小、核大、質濃，分裂旺盛。這裏每小時產生約17500個新細胞。分生區包含：

· 靜止中心：約500個細胞，分裂緩慢，可能是幹細胞庫

· 頂端分生組織：產生根的所有初生組織

3. 伸長區：細胞停止分裂，迅速伸長（可達原長的10倍），推動根尖向前生長。這是根系在土壤中穿行的主要動力區。

4. 成熟區（根毛區）：細胞分化完成，出現根毛。每平方毫米根表面可有數百根毛，使吸收面積增加10-15倍。根毛壽命短暫，一般僅數天至兩周，但不斷有新的根毛在伸長區後方形成。

初生結構的組織分化：

· 表皮：單層細胞，部分特化爲根毛細胞

· 皮層：多層薄壁細胞，儲存澱粉，橫向運輸水分

· 內皮層：皮層最內一層細胞，細胞壁上有凱氏帶（木栓質和木質素沉積帶），阻止水分和溶質通過細胞間隙，強制所有物質必須經過細胞原生質，實現選擇性吸收

· 中柱（維管柱）：包含

· 中柱鞘：一層或多層細胞，能恢復分裂能力，產生側根

· 木質部和韌皮部：初生維管束，木質部常呈星芒狀

根系的形態類型

直根系：主根發達，垂直向下生長，側根較少。常見於雙子葉植物和裸子植物（如鬆樹、蒲公英）。主根可深入地下數米至數十米，獲取深層水分。

須根系：主根不發達或早期停止生長，由不定根形成叢生根系。單子葉植物典型特征（如禾本科植物）。根系淺而廣，密集分布於表層土壤。

適應特殊環境的根系變異：

1. 氣生根：暴露在空氣中的根

· 支柱根：榕樹從枝幹生出，向下生長入土，輔助支撐

· 呼吸根：紅樹、落羽杉的膝狀根，伸出淤泥表面獲取氧氣

· 攀援根：常春藤、凌霄花，附着牆壁或樹幹

2. 貯藏根：

· 肉質直根：由主根膨大形成（胡蘿卜、蘿卜）

· 塊根：由不定根或側根膨大形成（甘薯、大麗花）

3. 寄生根（吸器）：菟絲子、槲寄生，侵入寄主維管束獲取營養

根與土壤的微觀互動

根際：根系周圍1-2毫米的微域，是地球上最活躍的生物學界面之一。

根際效應：

1. 化學環境改變：根系分泌有機物（糖類、氨基酸、有機酸等）占光合產物的5-30%，吸引微生物。分泌質子、碳酸等改變pH值。

2. 微生物富集：根際微生物數量是土體的10-1000倍，形成復雜群落。

3. 養分活化：分泌有機酸、螯合劑溶解難溶性磷、鐵等。

4. 化感作用：分泌化學物質抑制競爭者（如黑胡桃分泌胡桃醌）。

菌根共生：約80%陸地植物與真菌形成共生體

· 外生菌根：真菌菌絲包裹根尖，形成菌套，菌絲伸入細胞間隙（鬆樹、橡樹）

· 內生菌根（叢枝菌根）：菌絲侵入皮層細胞內部，形成叢枝結構（大多數農作物）

· 內外生菌根：兼具兩者特征

菌根的生態意義：

· 擴大吸收面積：菌絲總長度可達每厘米根長80米

· 獲取難溶性磷：真菌分泌磷酸酶，菌絲可延伸至根外數厘米

· “木維網”連接：不同植物通過菌絲網絡連接，交換養分、傳遞信號

· 提高抗逆性：增強抗旱、抗病、抗重金屬能力

根瘤共生：豆科植物與根瘤菌固氮

· 每年生物固氮量約2億噸，占全球氮輸入65%

· 豆血紅蛋白調節氧氣濃度，保護固氮酶

· 固氮消耗大量能量，占植物光合產物20-30%

第二節 莖幹：生命的支柱與高速公路

莖的功能與基本結構

莖的核心功能：

1. 支撐作用：將葉片排列在最佳受光位置，將花和果實展示給傳粉者、傳播者

2. 運輸通道：連接根與葉，雙向運輸水分、礦物質和光合產物

3. 儲存功能：貯藏水分（仙人掌）、養分（馬鈴薯塊莖）、繁殖體

4. 光合作用：幼莖、綠色莖含葉綠體

5. 繁殖功能：通過匍匐莖、塊莖等進行無性繁殖

莖的形態多樣性：

· 直立莖：大多數木本植物和草本植物

· 纏繞莖：順時針（葎草）或逆時針（牽牛花）纏繞支撐物

· 攀援莖：借助卷須（葡萄）、吸盤（爬山虎）、鉤刺（薔薇）攀爬

· 匍匐莖：貼地生長，節上生根（草莓、狗牙根）

· 變態莖：

· 地下莖：根狀莖（竹）、塊莖（馬鈴薯）、球莖（荸薺）、鱗莖（洋蔥）

· 地上莖：莖刺（山楂）、莖卷須（黃瓜）、葉狀莖（仙人掌）

莖的初生生長與結構

頂端分生組織：莖尖的細胞分裂中心，產生葉原基（發育爲葉）和腋芽原基（發育爲側枝）。莖尖結構比根尖復雜，因爲有葉和側枝的發生。

初生結構橫切面（雙子葉植物）：

1. 表皮：單層細胞，外有角質層，可能有表皮毛

2. 皮層：多層薄壁細胞，含葉綠體的爲綠色莖

3. 維管束：排列成環狀

· 韌皮部：向外，篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞、韌皮纖維

· 形成層：一層分生細胞（單子葉植物通常無）

· 木質部：向內，導管、管胞、木薄壁細胞、木纖維

4. 髓和髓射線：中央薄壁細胞爲髓，維管束間薄壁細胞爲髓射線

單子葉植物莖特點：

· 維管束散生分布

· 無形成層，一般只有初生生長

· 禾本科植物莖中空（小麥）或實心（玉米），節部有居間分生組織

次生生長：加粗的奧秘

木本植物和部分草本植物通過形成層活動進行次生生長，使莖不斷加粗。

形成層的兩種細胞：

1. 紡錘狀原始細胞：長形細胞，產生縱向系統（導管、管胞、篩管、纖維等）

2. 射線原始細胞：近等徑細胞，產生橫向系統（射線細胞）

形成層的活動規律：

· 溫帶樹木：春季活動旺盛，產生早材（春材）——細胞大、壁薄，運輸效率高

· 夏秋季活動減弱，產生晚材（夏材）——細胞小、壁厚，機械強度高

· 早材與晚材形成明顯的年輪（熱帶樹木可能無年輪或一年多輪）

木材的結構（次生木質部）：

· 邊材：外側幾年生長的木質部，導管有功能，運輸水分

· 心材：中央老化木質部，導管被侵填體堵塞，無運輸功能，但含樹脂、單寧等物質，抗腐性強

· 不同樹種木材密度差異巨大：輕木0.1-0.2 g/cm³，愈創木1.2-1.3 g/cm³

樹皮的結構：

1. 內樹皮（韌皮部）：篩管功能期短，僅1-2年，不斷被新韌皮部替代

2. 周皮：代替表皮的保護組織

· 木栓形成層：產生

· 木栓層：向外，細胞死亡，充滿木栓質，不透水氣

· 木栓形成層：向內，少數薄壁細胞

· 皮孔：周皮上的通氣結構

特殊加粗生長：

· 異常次生生長：有些植物（如瓜類）有多輪形成層

· 單子葉植物的加粗：雖然沒有形成層，但棕櫚科植物通過初生加厚分生組織和彌散性次生生長實現加粗

莖的適應性特征

支持組織的類型：

1. 厚角組織：活細胞，細胞壁角部加厚，具彈性，支持幼莖、葉柄（如芹菜莖的棱）

2. 厚壁組織（纖維、石細胞）：死細胞，細胞壁全面加厚，木質化，提供剛性支撐

3. 木質部：除運輸外，導管、管胞的厚壁提供強大支撐

不同生活型的莖適應：

喬木：

· 高大的支撐結構：樹高與直徑比通常50-100:1

· 抗風設計：風媒樹種（鬆）較柔韌，動物傳粉樹種較堅硬

· 分枝模式：頂端優勢強弱決定樹形（塔形、圓形、傘形）

灌木：多莖叢生，分枝從基部開始，無明確主幹

藤本：

· 節約支持組織投資，將資源用於快速延伸

· 不同攀援策略：纏繞莖、卷須、吸盤、鉤刺

· 木質藤本可長達300米（如棕櫚藤）

草本：

· 支持組織投資少，生長快速

· 一年生：生命周期短，快速完成繁殖

· 多年生：地下部分宿存，地上部分每年更新

幹旱適應：

· 多漿莖：貯水組織發達（仙人掌）

· 綠色莖代行光合作用，葉退化爲刺

· 肋狀莖：白天收縮遮蔭，夜晚展開散熱

第三節 運輸系統：植物的循環工程

水分運輸：從根到葉的百米攀升

水分的吸收：

· 被動吸收爲主：由蒸騰拉力驅動

· 主動吸收輔助：根壓（傷流、吐水現象）

· 質外體途徑：水分通過細胞壁和細胞間隙運輸，阻力小

· 共質體途徑：水分通過細胞原生質和胞間連絲運輸，有選擇性

水分運輸的路徑（土壤→大氣）：

1. 土壤→根表皮：通過擴散和質流

2. 根表皮→木質部：必須通過內皮層細胞原生質（凱氏帶阻擋質外體途徑）

3. 根木質部→葉木質部：通過導管和管胞

4. 葉木質部→葉肉細胞：通過細胞壁微纖絲間隙

5. 葉肉細胞→氣孔下腔：蒸發進入細胞間隙

6. 氣孔下腔→大氣：通過氣孔擴散

蒸騰拉力的物理基礎：

· 內聚力-張力理論（Dixon，1914年）：水分子間氫鍵形成強大內聚力（可達30 MPa），水柱可承受張力而不斷裂

· 木質部水柱張力：白天通常-0.5至-3.0 MPa，極端幹旱時可達-8.0 MPa

· 氣穴現象：張力過大時水柱斷裂，形成栓塞。植物通過產生新導管或通過根壓修復

水分運輸的速度：

· 草本植物：0.1-2 m/h

· 喬木：1-10 m/h，最高記錄43 m/h（白蠟樹）

· 紅杉頂端：水分從根到百米樹冠約需24天

光合產物運輸：韌皮部的精密分配

韌皮部運輸的特點：

· 運輸物質：主要是蔗糖（占90%以上），濃度10-30%

· 運輸方向：雙向，但同一篩管同時只能單向運輸

· 運輸速度：0.3-1.5 m/h，比木質部慢得多

· 能量依賴：需要代謝能量維持

壓力流動學說（Münch，1930年）：

1. 源端裝載：葉肉細胞合成蔗糖→通過共質體或質外體途徑→主動裝載入篩管（消耗ATP）→篩管內滲透壓升高→吸水膨脹

2. 壓力驅動流動：源端高壓力，庫端低壓力，形成壓力梯度

3. 庫端卸載：篩管內蔗糖卸載到庫細胞（根、莖、果實、分生組織）→滲透壓降低→水分析出→通過木質部返回源端

韌皮部裝載機制：

· 共質體途徑：通過胞間連絲（一些木本植物）

· 質外體途徑：需要轉運蛋白，多爲協同運輸（蔗糖-H⁺同向運輸），利用質子梯度驅動

韌皮部運輸的調控：

· 庫強調節：代謝活躍的庫器官（快速生長的幼葉、果實）吸引更多光合產物

· 激素調節：細胞分裂素促進庫強，脫落酸抑制裝載

· 環境影響：溫度、水分、光照影響運輸速率

運輸系統的整體協調

木質部與韌皮部的耦合：

· 水分運輸爲韌皮部提供溶劑介質

· 光合產物運輸爲根系提供能量，維持水分吸收

· 蒸騰流和同化物流的平衡決定植物生長

長距離運輸與短距離運輸的銜接：

· 質外體與共質體運輸的轉換：通過轉運蛋白和胞間連絲調控

· 源-庫關系的動態調整：不同發育階段源庫角色變化

· 分配優先級：生殖器官＞頂端分生組織＞儲藏器官＞成熟葉片

運輸系統的適應性：

幹旱適應：

· 減少蒸騰：氣孔關閉，葉片卷曲、脫落

· 增加水分獲取：深根系，提高根冠比

· 提高水分利用效率：C4、CAM光合途徑

低溫適應：

· 防止冰凍栓塞：細胞積累溶質降低冰點，導管結構適應

· 溫帶樹木秋季將水分從枝條撤回，減少冰凍傷害

鹽鹼適應：

· 拒鹽：根系選擇性吸收，鹽腺排鹽（紅樹、檉柳）

· 耐鹽：液泡積累鹽分，合成相容性溶質

第四節 機械支撐的策略與極限

植物材料的力學性能

各向異性：植物材料的力學性能具有方向性

· 縱向抗拉強度 ＞ 橫向抗拉強度

· 木材縱向抗拉強度：針葉樹30-100 MPa，闊葉樹50-150 MPa

· 比較：低碳鋼400 MPa，但木材單位重量強度優於鋼材

抗風設計：

· 流線型樹冠：減少風阻

· 錐形樹幹：基部粗，向上漸細，應力分布均勻

· 擺動設計：一定彈性減少瞬時沖擊力

· 風力塑造樹形：迎風面枝條短，背風面長

安全系數：樹木莖幹通常設計有3-10倍的安全系數，但環境變化（幹旱、病蟲害）會降低安全系數。

生長與支撐的權衡

資源分配經濟學：

· 支持組織投資 vs. 光合組織投資

· 快速生長 vs. 結構強度

· 不同生境下的策略：

· 鬱閉森林：高投資於高度生長，爭奪光照

· 開闊地：低高度，高側向擴展

· 多風環境：低高度，粗莖幹，深根系

倒塌的極限：

· 理論最大樹高：約120-130米（水分運輸和機械支撐的極限）

· 實際最高樹木：紅杉115.7米，澳洲杏仁樹132米（但有爭議）

· 倒塌原因：重心過高，風力矩過大，根系不牢，木材腐朽

特殊支撐結構

板根：熱帶雨林樹木，基部呈板狀延伸，增加抗倒伏能力（如榕樹）

支柱根：從莖幹生出，插入土壤輔助支撐（如玉米、榕樹）

叢生生長：多莖分擔負荷，一莖受損不影響整體（如竹子）

匍匐生長：完全放棄空中競爭，貼地生長（極地、高山植物）

第五節 根與莖的協同演化

根冠比的調節

根冠比（R/S比）受多種因素調控：

· 遺傳決定：不同物種固有差異

· 環境調控：

· 水分脅迫：增加R/S比，優先發展根系

· 養分缺乏：增加R/S比，特別是缺磷、氮時

· 光照不足：降低R/S比，優先發展冠層

· CO₂濃度升高：通常降低R/S比

· 激素調控：脫落酸促進根系生長，赤黴素促進地上部生長

資源最優分配理論：植物將資源分配到最限制生長的器官，以最大化整體生長。

整體植物架構

構型與構件的概念：

· 構型：植物的整體空間結構

· 構件：重復的結構單元（如一段莖+葉+腋芽）

· 植物生長是通過構件增殖實現的

分枝模式：

· 單軸分枝（總狀分枝）：主幹明顯，側枝從屬（鬆、杉）

· 合軸分枝：主幹不明顯，由側枝連續代替（蘋果、桃）

· 假二叉分枝：頂芽停止生長，兩側對生分枝代替（石竹、丁香）

冠層結構與光捕獲：

· 葉片排列避免相互遮蔭：葉序（互生、對生、輪生）、葉鑲嵌

· 不同冠層葉片適應：陽葉（厚、小、柵欄組織發達）和陰葉（薄、大、海綿組織發達）

壽命策略與更新機制

一年生植物：快速完成生活史，資源主要投入繁殖

多年生草本：地上部每年更新，地下部多年存活

木本植物：

· 連續生長，多年積累

· 形成層不斷產生新維管組織

· 樹皮不斷更新

· 損傷修復能力：形成愈傷組織，產生保護層

極端壽命：

· 草本長壽：百歲蘭（2000年），僅有2片葉持續生長

· 木本長壽：狐尾鬆（5000年），雲杉克隆群體（9500年）

· 長壽機制：分生組織保持活性，有效防御病蟲害，緩慢代謝

本章結語：靜默的工程大師

當我們重新審視一株植物時，看到的不僅是綠色的葉片和美麗的花朵，更是一個工程學的傑作：深入大地的勘探系統，高聳入雲的支撐結構，精密高效的運輸網絡。植物沒有工程師的藍圖，沒有機械師的工具，卻在四億年的演化中，通過自然選擇，解決了人類工程師仍在學習的難題：如何用最少的材料獲得最大的強度，如何在沒有泵的情況下將水輸送到百米高空，如何在靜止中應對動態的環境挑戰。

根與莖的智慧告訴我們，生命的成功可以有不同的路徑——不是通過快速移動和主動獲取，而是通過扎根深處、耐心等待、優化設計、高效利用。在氣候變化、資源緊張的今天，植物的這些策略或許能給我們更多啓示：如何建立更穩固的基礎，如何設計更高效的系統，如何與環境和同伴建立互惠的連接。

根向下探索黑暗，尋找水分和養分；莖向上延伸向光明，展示葉片和花朵。這一上一下的延伸，構成了植物與世界最基本的對話。而我們人類，正好生活在這個對話發生的界面——地面之上、樹冠之下，享受着這個靜默工程帶來的所有恩惠。

請翻開下一頁，進入第五章：《葉片的藝術——光合作用的工廠與環境的傳感器》。

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【本章知識窗】

· 觀察實驗：將芹菜莖插入紅墨水中，觀察維管束染色情況，理解水分運輸路徑。

· 計算思考：估算一棵樹一天蒸騰多少水分。提示：每平方米葉面積每小時蒸騰約0.1-2.5升水。

· 實地考察：尋找不同植物的根系（小心挖掘或觀察倒伏樹木），比較直根系和須根系的差異。

· 工程對比：比較埃菲爾鐵塔（300米高，重10000噸）和紅杉（115米高，重2000噸）的結構效率。

· 生態思考：爲什麼熱帶雨林樹木多爲淺根系，而沙漠植物多爲深根系？這與水分獲取策略有何關系？